关键词：宏观生态学，微生物群落，竞争-殖民权衡，群落组装，生态位包装



论文题目：Coexistence of many species under a random competition–colonization trade-off
论文期刊：PNAS
论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2314215121


在生态群落中，生物个体在不同方面的表现之间存在权衡，这意味着某些特征或能力的提升可能会牺牲其他特征或能力。这种权衡可以促进物种在生态群落中的共存。而目前的理论主要关注那些由随机或无结构相互作用构成的群落，而对于由权衡所决定的群落的研究较少。这使得我们很难预测权衡是否会支持高度多样性的共存，并且也很难理解权衡是如何影响物种共存的。


近期，一篇发表在PNAS上的研究展示了在一个存在竞争-殖民权衡（competition–colonization trade-off，一个经过深入研究的元群落共存机制，在这种情况下，人们认为所有物种的共存需要它们的特征满足限制它们的相似性的限制条件。）的经典的生态系统模型中，许多物种的共存（不管初始池中有多少物种，一半的物种都能够共存）是一个具有鲁棒性的结果，并且分析预测了具有这种权衡的群落组装中的简单模式，并提出了研究具有更真实的相互作用结构的生态模型的策略。


方法上，该研究从概率的角度研究了元群落的组装过程，从而调查多样化的元群落是否可以在竞争-殖民权衡模型中组装。研究者从一个具有随机抽样参数（对应于特征）的物种池中，计算任意数量的物种共存的概率，并表征通过组装出现的物种集合。


该研究发现在一个大型物种池中，几乎正好一半的物种通常会共存，即使随着物种池的规模增长，也没有饱和状态，并且这与特征的基础分布关系不大。通过分析结果和模拟的结合，该研究表明这种无限的生态位包装 (niche packing) 是因为组装活跃地将群落移向生态位空间中的过度离散配置。该发现也适用于一个现实的组装场景，即物种依次从固定的区域池中入侵。当多样性在元群落中自发产生时，物种丰富度仍然无限增长，但增长速度较慢。综上，该研究结果表明，即使整个物种池的共存极不可能，竞争-殖民权衡仍然可以支持多样化群落的出现。

群落组装(community assembly/assembly of communities/assemble)，通常指的是在生态学领域中，不同物种在特定环境中逐渐聚集形成一个生态群落的过程。这个过程涉及到物种的迁移、扩散、竞争和相互作用等，最终形成了一个相对稳定的生态系统。

生态位包装(niche packing)：物种之间通过占据和利用生态位的方式来减少资源竞争，因此不同物种将会在生态位上分化实现共存。


图1 种群池和元群落动态的示例。（A）从特定分布中独立取样的六种物种的迁入率（在m=1处被截断，一个速率为1的指数分布）。（B）从迁入率最低到最高（或者竞争能力最高到最低），每个物种在“生态位阴影”内排斥劣势竞争者（阴影区域）。每个生态位阴影的长度取决于产生它的物种与前一个生态位阴影之间的距离。落入优势竞争者生态位阴影范围内的物种将被排除（用X表示）。（C）与此预测一致，在模型动态的模拟中，蓝色和橙色物种灭绝，而其他四种物种稳定共存。


图2 共存物种的平均数，横坐标是四种不同的迁移率分布对应的随机池物种数量。


图3 来自随机种群的存活的物种数量的分布S。对于大的n，不管种群中的迁移率如何分布，S几乎可以被二项分布（黑色曲线）很好地逼近。


图4 比较组装的元群落与随机池中迁移率分布。(A) 组装的元群落中迁移率的边际分布（实线）与池中的分布（虚线）非常接近。(B) 连续迁移率之间的间距分布对于组装的元群落（实线）比起从相应池中随机选择的大小相同的物种集合（彩色虚线）更为突出。特别地，与从池中随机抽样相比，组装的元群落不太可能有非常小的间距。相反，实际的间距与池中每两个物种之间的间距分布非常相似（黑色虚线）。


图5 两种不同的逐个组装场景。(A) 当物种从固定的池中逐个入侵时，元群落最终会收敛到与同时引入所有物种时相同的不可入侵均衡状态。(B) 在全新入侵情景中物种丰富度的累积。彩色线条显示了与入侵尝试次数相关的共存物种平均数量。阴影表示标准偏差。平均多样性的积累速度高于对数下界（虚线）。



编译｜余孟君

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