生命是什么？我们可以从生命的视角理解以大语言模型为代表的人工智能系统吗？在《何为科学》一书中，作者让我们直面一个长期被忽视的悖论：即使掌握全部物理与化学定律，我们仍难以在分子层面“认出”生命，更无法解释它何以自我维系、赋予意义并进化出无数可能。火焰、飓风、恒星与细胞同样远离平衡，却始终隔着一道无形的槛——它们缺乏“自主性与能动性”这两把生命的密钥。重新审视“生命如机器”这一还原论视角，作者提出一个颇具启发的转向：要理解生命，必须接受它“基于物理，却超越物理”。自主性、能动性、意义建构与开放式进化共同构成了一个无法完全还原为分子相互作用的新层次——这不仅挑战了传统科学的边界，也为复杂系统、生物信息学乃至人工智能研究打开了新的理论入口。邀请你带着以下问题阅读本文：
1. 火焰、飓风与细胞都具备耗散结构特性，但为何只有后者拥有“意义建构”的能力？意义究竟源于何处？2. 文章认为进化无法写成“运动定律”，因为相空间随历史展开而变化。面对不可预设的可能性，科学方法应如何调整——是放弃预测，还是发展新的“历史—统计”框架？3. 若生命的本质并非机器，那么类机的人工智能是否可能真正“活”起来？它必须拥有哪些组织特征才能跨过这条分界线？
关键词：自主性、能动性、生命系统、还原主义、相空间、开放式进化、自创生、约束闭合、功-约束循环、语义信息、生物自主性、进化论、机器隐喻
Adam Frank, Marcelo Gleiser, Evan Thompson丨作者
周程，廖新媛，杨军洁， 万舒婵｜译者
如果你对什么是生命，是否可以用生命的世界理解以大语言模型为代表的人工智能系统，欢迎你加入集智俱乐部组织策划的相关学术研讨：
从物理和化学的角度来看，生命的出现充满了偶然性。即使一个先进的人工智能系统掌握了所有力学定律、电磁学方程以及所有可能的化学反应链条，我们仍然无法确定它是否能生成我们称之为“生命”的系统。进一步说，即便这种系统真的出现，我们也难以判断它是否具有生命的独特属性，即区别于非生命系统的某种内在特质。仅仅依靠物理学和化学知识，很难真正辨别生命系统（生物领域）与非生命系统（非生物领域）之间的本质差异。我们想象中的人工智能系统并不具有生命。它是一种纯粹的计算智能，没有活生生的身体，没有新陈代谢过程，因此不需要持续地更新和维持自身。人工智能系统所具有的知识被局限于某种世界模型之中，人工智能研究人员称这种世界模型为“认知本体论”，即一种对世界上存在的事物及其相互关系的规定。物理学和化学详尽讨论了其本体论。此般无生命、非具身的人工智能系统如何能够蕴含生命？它如何辨别哪些现象是有生命的？它如何知道心脏的功能是泵血而不是发声，毕竟两者都是物理效应？它如何分辨正常过程和病理过程，毕竟物理学和化学定律对此表现一致？正如法国哲学家兼医生乔治·康吉莱姆所写，“虽然怪物是有生命的，但它在物理学和力学中没有正常与病态之分。正常与病态的区别仅适用于生命体”。简而言之，我们的人工智能系统局限于对世界的物理化学表征，没有生命体的概念，更不用说生命体验了。既然如此，这样的人工智能系统如何能够将有机体纳入视野，又如何能够区分其中的功能与副作用，或健康与疾病？然而我们对生命的存在有更直观的认识。我们能够通过自身的体验感知活着的身体，并且能够识别出其他生命体。这种经验早在我们接触到生物学之前就已经发生了，甚至是生物学得以成立的条件，而生物学也丰富和修正了这种经验。毫无疑问，在生物学以及其他科学工具和方法的帮助下，我们大大扩展了对生命世界的感知和理解。正如哲学家汉斯·约纳斯所写，只有生命才能理解生命。生物学家可以通过科学方法验证我们的生命经验，并对其进行深化和修正，却无法否认生命经验的基础性。这不仅在实践中如此，在理论上也是如此：正如约纳斯所说，一个无实体的数学物理化学之神将无法在物理化学的流动中界定生命的存在。它只能感知到原子和分子的流动，而不能识别出有机体的个体性以及有机体组织分子流动的具体形式。没有具身经验和生命的独特概念，这样的神将无法识别出在分子、原子和基本粒子的不断更替中具有固定形式或模式的持续性个体。这个奇怪的循环——以生命识别生命——恰恰揭示了生物学领域的一个重要盲点。正如热力学科学以我们对热的身体经验为前提，生物科学也是以我们的生命经验为前提。我们通过感觉经验，而非物理化学或功能分析，首先将物理运动辨识为行为——如鱼类或细菌的游动，鸟类或昆虫的飞行，或植物的生长——即便我们的感知有时会错误地将生命归因于非生命的人工制品。生物学以生命对自身的经验为前提。这种经验失忆症定义了生物学的盲点概念。在本章中，我们将从物质和时间的物理学转向生命的生物学。科学在理解生命的分子基础方面取得了非凡的进展，诸如对DNA（脱氧核糖核酸）、RNA（核糖核酸）和蛋白质合成的发现。这些进展很大程度上是基于微观还原方法（通过其部分的属性来分析整体）取得的。因此，关于生命的盲点视角很大程度上依赖于还原主义的形而上学（即复杂系统的性质完全由其部分性质决定的观点）。对于还原主义的形而上学来说，生命不过是分子机器。这种思维方式显然是一种悄然替代，也就是将一种碰巧有用的方法转变为一种形而上学。然而，“生命如机器”（life-as-machine）的形而上学存在深刻缺陷。机器的比喻只适用于从其背景中抽象出来的部分，而不适用于自我生产和自我维持的整体。作为有组织的整体系统，有机体自我生产、自我修复并通常能够自我维持。我们将这样的系统有机体叫作“生物学的自主性”（biological autonomy）。自我个体化、能动性和依赖性自主——用约纳斯的话来说，“有需求的自由”——使生命与自然界中的其他事物或任何人工制品都截然不同。“生命如机器”的形而上学无法捕捉这种独特的存在方式和组织方式，因此在解释任务上失败了。除了还原主义，盲点的其他特征，特别是物理主义和副现象论，也出现在生命的机械论方案中。其根源在于自然两分，这种二分法要求将生命最显著的特征，如自主性和能动性，作为更基本的分子过程的副现象分离出来。狭义定义的部分，如从有机体及其环境的发展背景中抽象出来的基因，被抬高到生命本质的位置。这些部分悄然替代了整体，即自我生产和构建世界的有机体，使其被隐藏且不被解释。我们将重点探讨生物学的进展如何要求我们摒弃将生命视为分子机器的盲点观念，转而以一种强调生物自主性和开放性历史演化的视角来看待生命。
尽管我们在生物化学和遗传学方面取得了显著进展，但对于如何定义生命或确切地描述生命体与非生命物理系统之间的区别，目前仍然没有达成共识。让我们考虑三种不同的物理系统：火焰、飓风和恒星。这三者都有被称为“耗散结构”（dissipative structures）的一般热力学特性——这些系统通过与周围环境交换物质和能量远离热力学平衡。它们通过流动的能量生成大规模的结构（例如飓风的旋风），从而远离平衡状态。尽管耗散结构在生命系统中比比皆是，但耗散结构本身并不足以构成有机体：火焰、飓风和恒星都不是有机体。关注这类系统与有机体之间的差异，可以帮助我们思考什么是生命以及生命的功能。首先从火焰说起。火焰以扩散和消耗环境中某些物质的形式来维持自身，它们消耗氧气以持续燃烧，因此像生命体一样是一个开放的热力学系统。在合适的条件下，火焰会蔓延，这往往带来灾难性的后果。但我们知道火焰与有机体不同，我们不会把氧气燃烧称为代谢过程；火焰与细胞也不同，它没有内部生成的物理边界，从几何角度来看，火焰有不断变化的物理形状，但没有膜那样的拓扑统一性；我们也不会认为火焰的扩散是一种繁殖形式，火焰不会像细胞分裂一样复制其结构并分裂成两团；火焰也不会同DNA复制一样作为模板来创建另一团火焰。基于这些原因，火焰没有一部关于进化的历史。它没有代代相传的谱系，也不会在每一代中保留并变化其结构特征。最后，火焰不是目标导向的。如果火焰在山谷中向溪流方向燃烧，它会一直燃烧直到遇到水而熄灭。它不会为了继续燃烧而主动寻找更多的燃料。然而，细胞会适应性地调节物质和能量的流动，以保持远离平衡态（far-from-equilibrium），同时避免有害的环境条件，并以有利于自身延续的方式改变环境。那么飓风又是怎么回事呢？像火焰一样，飓风也是持久的、远离平衡的复杂系统，需要适当的环境支持才能存在和维持自身。飓风的移动与当地的湿度、气压和温度条件紧密相连。只要有利的气象条件存在，它就能保持基本形态。木星的大红斑就是一个巨大的反气旋风暴，已经持续了至少400年。但和火焰一样，我们不会将飓风的这些特性与类似细胞的生命状态等同起来。恒星也有类似的特征。它们是自我维持的，因为它们通过将引力势能（它们在缓慢地内爆）转化为核心的高压和高温，促进维持自身所需的核聚变反应。我们甚至可以说恒星是自我吞噬的实体，通过“吃”自己的内脏来生存。恒星的存在是由于持续的拉锯战——引力试图将它们向内挤压，核聚变试图将它们炸开。令人惊讶的是，这种看似不稳定的情况可以使它们稳定存在数十亿年。太阳，一颗存在了约50亿年的中等大小的恒星，目前大约处于其生命周期的中期。恒星形成于富含气体和化学元素的区域，这些区域被称为“恒星育婴室”。当一颗恒星耗尽其核心的燃料时，它会在一场巨大的爆炸中“死亡”，产生的冲击波会传播开来并将其物质散布到星际空间。当这些冲击波与气体云碰撞时，可能会触发新恒星的形成。因此，从广义上讲，恒星在繁殖，甚至与新生恒星共享一些它们的原始物质。恒星的生死循环中蕴含着诗意，我们的生命经验赋予其意义。我们对生命的感受如此深刻，以至于我们倾向于在任何地方都看到生命。然而，恒星并不像有机体那样是有生命的——它们没有新陈代谢，也不通过繁殖形成无尽的历史谱系。有机体与火焰、飓风和恒星本质上是不同的。有机体不仅能够自我组织和自我维持，还具有自我生成和构建世界的能力，并且可以通过繁殖和进化产生历史谱系。这些正是我们将要关注的重点。
当我们使用“有机体”（organism）这个词时，我们指的是一个有组织系统的生命体。事实上，“有机体”这个术语是在18世纪引入的，用来指代与机器相区别的生命体所表现的那种组织形式。直到19世纪，这个词才开始指代单个的生命体。因此，有机体的概念隐含了一个观点，即生命体具有独特的组织方式，使其不同于无生命的物理事物和机器。20世纪中叶，随着分子生物学的兴起和将生命体视为分子机器这一观念的出现，前述将生命视为独立的有机整体的观点被取代了。分子生物学家运用生物物理学和生物化学的方法以及来自控制论、信息论和计算机科学的解释概念和模型，试图从大分子的结构特性出发，解释所有生物现象。更早地，20世纪30年代，现代综合进化论（modern synthesis）的创立者将达尔文的自然选择进化论与孟德尔遗传学融合起来（重新构建为种群遗传学）。随着对基因与DNA片段的识别，作为解释性概念的有机体消失了，取而代之的是分子实体和用其遗传组成来描述的种群。尽管始终有人反对这一框架，例如20世纪30年代的理论生物学俱乐部（其成员深受怀特海过程哲学的影响）和60年代的巴里·康芒纳（后来因其环境运动而闻名），但有机体的概念直到20世纪末才重新受到重视。这种复兴得益于对还原主义分子生物学和现代综合理论的有力批判，以及人们对解释生命组织的理论问题的兴趣的回归。基因中心主义（genocentrism）认为，生命的基本单位是基因，而不是有机体，这一立场成为上述批判的主要目标。根据基因中心主义，有机体是由基因制造并为基因服务的载体。尽管基因在严格意义上被认为是遵循孟德尔遗传定律的抽象功能实体，但它们现在被定义为DNA的长度。这种功能与物理结构的混淆导致了基因在生物学中与原子在物理学中相同的还原主义目标。因此，在20世纪后半叶，许多分子生物学家认为他们的研究项目就是把生命现象解释为基因的副现象。然而，并不是所有生物学家都这样认为。早在1965年，巴里·康芒纳就写道：“控制遗传效应从亲代精确传递到子代的生化特异性，并不是源自某一个分子，而是源自一个复杂的分子相互作用的网络……包括DNA和各种酶在内的整个活细胞复杂系统，是细胞生化特异性的来源，这种特异性是可以遗传的。尽管现代分子遗传学如此流行，细胞理论依然有效。” 换句话说，所有与生化特异性相关的过程——DNA复制、蛋白质合成和代谢（反应速率、关联的化学反应链）——都发生在细胞内，并且依赖于整个细胞的功能组织所提供的环境和约束。因此，无论是单细胞有机体还是多细胞有机体的一部分，细胞始终处于至关重要的位置。正如康芒纳所写：“DNA既不是一个自给自足的遗传‘密码’，也不是细胞的‘主导化学物质’……相反，遗传依赖于在完整细胞中进行的多分子相互作用；因此，自我复制不是DNA的分子属性，而是整个细胞的特性。”尽管如此，将有机体（细胞）分解成各部分的还原主义策略被证明是一种非常有效的研究生物分子的方法，但这一方法忽略了一个关键事实：部分的属性不仅依赖于其自身，还取决于各部分之间的相互关系以及它们在整体中的与境和作用。由于忽视了这一事实，一个毫无根据的本体论——将生命视为分子机器——成了一种有用的研究方法。悄然替代就这样发生了。这种悄然替代的影响之一是“分子泛灵论”（molecular animism），即将有机体特有的生命活力投射到分子上。用哲学家丹尼尔·尼科尔森的话来说：这种倾向表现为将分子拟人化，称其为“调节器”“整合者”“组织者”等，并将实际来自整个系统的调节、整合和组织作用归功于分子。……在解释细胞现象时赋予分子特殊地位的错误习惯，源于未能理解这样一个事实：细胞内部发生的所有过程（例如DNA复制、蛋白质合成和膜运输等）都依赖于细胞预先存在的整体性功能组织所提供的条件。细胞创造了一个稳定的保护环境，没有这个环境，DNA复制和蛋白质合成就无法进行，而细胞本身又是这些分子过程的结果。越来越多的人认识到，理解整体的基础是理解其部分，而要理解部分则必须从整体的角度出发。这一认识促使有机体作为解释生物复杂性的基本概念得以回归。局部的分子过程（如发育和进化）必须在使这些过程得以实现的细胞整体组织与境下加以理解。但究竟什么才是这种整体的组织呢？显然，它不是部分的简单相加，因为部分只有通过相互之间的组织方式才能获得其作为部分的地位。因此，我们需要一个独立的描述来解释有机体的特定组织，尤其是描述有机体如何通过不断生成、分解和替换其构成部分来维持其整体组织。这种有机体的自我生成组织将是我们接下来的讨论主题。
自从薛定谔在其1944年首次出版的标志性著作《生命是什么》一书中普及该观点以来，科学家一直在寻找将生命系统与非生命系统区分开来的普遍原则。人们希望找到一个理想情况下可以用物理学语言表达生命的“大一统理论”。然而，在该书出版70年后，尽管理论和数学生物学取得了许多进展，但人们仍未找到这样的理论，而是对此存在不同的解释。薛定谔推测，对于生命物质的结构，“我们必须做好在其中发现一种新类型物理定律的准备”。几十年后，数学物理学家尤金·维格纳提出，当代的微观物理学，特别是量子物理学，或许假设了生命不存在的情况，但这仅在特殊条件下有效而非普遍适用。他推测，物理定律需要得到修改以解释生命。然而，其他一些科学家（我们将在下文讨论）认为，理解生命的关键在于引入新的生物组织原则，这些原则既不与现有的物理化学定律相矛盾，也不能被其还原或表达。显而易见的是，生命的关键特征使其与单纯的非平衡耗散结构截然不同。许多生命特征都围绕着“自我”这一核心展开。所谓“活着”，就是自我个体化，也就是把存在分割为自我与世界的二元关系。一个生命系统不断构建自己，从而使自己与环境区分开来，同时以有利于自身延续的方式改变环境。换句话说，一个生命系统拥有自主性和能动性：它生产、维护和再生了那些部分和过程，使之构成了一个整合的、自治的整体（自主性），同时促进有利于其自身存在的环境条件，并主动避免威胁其生存的条件（能动性）。我们需要研究自主性和能动性，以理解生命如何不同于单纯的耗散结构。推荐你阅读集智俱乐部翻译的一篇文章，从动力系统分析的角度出发，解释生命的目的是从哪里来的——它其实就是系统中远离平衡态的吸引子。作者在这篇文章中力图排除超自然的因素，用动力学分析和控制论的思想，解释生命的起源。目标导向性的意义与起源：动力系统视角
“组织”是理解生物自主性的关键概念。这一概念由伊曼努尔·康德引入，用以描述生命的独特特征。组织指的是有机体的部分如何通过整体而存在，整体又如何通过部分而存在。有机体的不同部分扮演着独特的因果角色，同时又相互关联，由此生成并呈现为一个整体。根据康德的观点，有机体是自组织的：部分之间相互生成，从而构成一个有组织的整体，而这个整体也是其自身存在和运作的条件。用一个康德不曾了解的例子来说明这一点：在活细胞中，酶是通过代谢途径（即一系列相连的化学反应）产生的，代谢途径由其他酶促进，酶本身又是在其他酶的帮助下生成的。这种循环递归的过程使所有代谢途径都受到细胞膜边界条件的约束，而细胞膜本身也是代谢途径的产物。这种自组织与物理化学耗散结构的形成有本质上的不同，它涉及大量多样的分子相互作用，这些相互作用在细胞膜这一边界条件下相互促进和产生，而细胞膜本身又是这些相互作用的结果之一。康德的生物自组织观点在19世纪的生物学领域，尤其是在欧洲大陆的生物学和20世纪上半叶的胚胎学中占据了核心地位。然而，在20世纪下半叶，这一观点被兴起的分子生物学和遗传学取代，尤其是受到基因决定生物组织这一错误观点的影响。尽管该观点最初塑造了分子生物学，但在逻辑上它可以与分子生物学分离开来。事实上，分子生物学本身表明了基因表达总是在一个生物自组织系统（即细胞）内发生，并且假定该系统的存在是其发生的必要条件。尽管基因在生物组织的形成中起着关键作用，但它们同时也是组织的结果，而非组织的决定因素。近几十年来，组织的概念重新被应用于生物学中。20世纪六七十年代，生物组织可以使用“闭合”这一概念来描述，这是一个重大进步。在数学意义上，闭合指的是对一个集合的成员进行操作总是会产生同一集合的成员。例如，实数集在加法下是闭合的，因为两个实数相加总是会得到另一个实数。在生物学背景下，闭合意味着一个过程（例如蛋白质合成）会产生构成并推动该过程的元素（例如酶），从而使过程和元素相互依赖。心理学家让·皮亚杰是最早将闭合概念应用于生物过程的理论家之一。他在1967年的著作《生物学与知识》中描述了有机体必须在热力学上对环境开放，以进行物质和能量交换，同时在组织上要保持闭合，即通过相互依赖的链条自我再生，维持一个自我循环的组织。十年后，神经生物学家弗朗西斯科·瓦雷拉引入了“组织闭合”（organizational closure）的概念，并用它来定义自主系统。一个系统要具备自主性，其构成过程必须具有组织闭合性。这意味着这些过程在相互生成时以网络的形式递归地依赖彼此，从而将系统构成为整体。一个典型的例子是活细胞。用瓦雷拉的话来说，“一个细胞通过定义和明确边界，从分子汤中脱颖而出，与外界区分开来。然而，这种边界的明确是通过边界本身促成的分子生产来完成的。”在单细胞生物自主性的版本中，构成过程是生化性的，它们的递归相互依赖形成一个自我生成的网络，这个网络也生成并维持自身的边界条件，尤其是细胞膜。细胞膜的形成定义了内外界，但只有通过拥有内外界，这一过程才能得以实现。瓦雷拉与他的导师兼同事温贝托·马图拉纳将这种细胞自主性称为“自创生”（autopoiesis）。讲座推荐：本次分享采用对话的形式，罗家德、张江和仇玮祎老师将分别从管理学、复杂科学和生命科学的角度探讨有序、混沌边缘与无序，自组织，涌现和自创生等概念，扫码查看视频👇理论生物学家罗伯特·罗森是另一位重要的科学家，他使用闭合概念来描述有机体的组织结构。他借用了亚里士多德关于物质因（事物由什么构成）和动力因（变化的主要来源）的区分，指出有机体是“对动力因封闭的”。这意味着，在有机体内，任何作为某一过程动力因的事物都是在有机体内部产生的。具体来说，代谢所需的每一种催化剂（酶）都是代谢的产物，因此不需要外部的催化活动来维持有机体的存在。大约在同一时期，斯图尔特·考夫曼提出并研究了他称之为“集体自催化集合”（collectively autocatalytic sets）的模型。一个集体自催化分子集合是指整个集合能够催化所有成员的形成，但没有一个分子能够催化自身的形成。通过这种方式，这个集合实现了“催化闭合”（catalytic closure）。在后来的研究中，考夫曼进一步将这些思想建立在他称之为“功-约束循环”（work-constraint cycle）的热力学基础上。要利用能量流来产生功而不是热，就需要对能量流进行约束，限制其自由度。因此，功可以被视为能量受约束的释放。如果一个系统利用功来重新生成一些保证功的约束，那么它就体现了一个功-约束循环。用考夫曼的话来说，“功产生约束，约束产生功”。在有机体中便是如此。与发动机气缸壁限制燃烧不同，有机体能够引导能量流动的约束条件不是预先设定和外部制造的，而是由有机体自身产生和维护的。有机体利用这些约束条件（例如膜结构或促进化学反应的酶）产生的工作反过来生成这些约束条件（重建膜或生产酶）。因此，生物自主性，即有机体“为自己行动”的事实，在热力学上基于功-约束循环的组织闭合。讲座推荐：生命作为最典型的复杂系统，从细胞到个体再到群体，在不同层次上都展现出各种复杂性，引发不同学科研究者的兴趣。本讲座介绍关于生命起源的四大经典理论和最新工作，并讨论生命分阶段起源的定量研究设想。扫码查看视频👇理论生物学家和哲学家马尔·蒙特维尔和马特奥·莫西奥，与数学家朱塞佩·隆戈和哲学家阿尔瓦罗·莫雷诺一起，在他们的研究中将“约束闭合”（closure of constraints）概念作为生物组织和自主性的独特基础进行了综合和发展。他们认为，约束结构作用于某一特定过程时，在特定时间尺度内不会被该过程影响。例如，血管系统在输送血液时不会在相同时间尺度内被血流改变，酶在催化反应时不会被消耗掉。在物理学中，约束通常是独立的结构，不依赖于它们所约束的事物来维持其存在和保持。例如，斜面约束了球的滚动方式，但球的滚动并不会影响斜面的存在和保持。然而，在生物学中，约束（如血管系统、代谢途径）通常依赖于它们所约束的事物（如氧气输送、酶）来确保其存在和维持。特别是在有机体中，“一组约束的存在总体依赖于它们对过程和动态施加的作用。当这种情况发生时，这组相互依赖的约束可以实现闭合，从而形成组织”。理解为约束闭合的组织闭合，“实现了自我决定的形式，确切地说，这些约束存在的条件本身由组织内部自行决定”。因此，约束闭合就意味着自主性（自我决定）。通过约束闭合实现自主性是生物功能的基础。心脏的功能是泵血，而不是发出声音，因为泵血有助于有机体的约束闭合（自主性），发出声音则没有。换句话说，在一个特定过程中产生的无数因果效应中，只有那些对约束闭合必要的效应才是功能性的。自主性（自我决定）也是能动性（能够与世界互动以促进有利条件并避免危险）的基础。以细菌为例，细菌是最古老、最小、结构最简单的有机体之一。它们是自体生成系统，能够根据彼此之间和周围环境条件的变化自适应地调节自己。细菌通过化学信号相互沟通，从而根据细胞密度的变化调节彼此的基因表达，这种行为被称为“群体感应”（quorum sensing）。它们还会朝着吸引它们的地方移动，避开排斥它们的地方，这种行为被称为趋化性（chemotaxis）。细菌的移动不是被动的，而是主动指向的。运动性细菌通过嵌入膜中的鞭毛游动。它们旋转鞭毛形成推进器，推动细胞体前进或随机翻滚。当它们移动时，能够感知吸引物或排斥物浓度随时间的变化。当细胞检测到营养水平提高时，它们会保持前进方向。如果营养水平下降，细胞会进入随机翻滚模式，直到找到一个新的方向，再次检测到营养水平提高，然后朝那个方向前进。通过重复这些行为——在条件改善或不变时保持同一方向游动，在条件恶化或遇到毒素时翻滚和改变方向——细菌能够长距离地朝有利的地方移动，避开有害之所。群体感应和趋化性是能动性的范例：细胞主动响应环境并改变与环境的关系，以维持其自主性。从这个角度来看，能动性是自主系统调节其与环境互动的能力，以此确保其自身的维持状态与自主性。适应性主体会根据条件的改善或恶化、可行或不可行来调整其行为，以保持生存能力。它们主动响应环境和彼此。这些能力是有机体的核心特征。与火焰、飓风和恒星等其他物理系统不同，有机体是自主且具有适应能力的主体。
自主性和能动性意味着意义构建（sensemaking）。有机体是有意义的存在，它们创造出一个个相关联的世界，它们通过自身的行动和生存关联物构建环境并与环境互动。生命体将环境划分为对其有积极或消极价值的事物，或是中立的甚至完全无意义的事物。用瓦雷拉的话来说，生命就是意义构建。再来看细菌的趋化性。细菌会沿着蔗糖梯度游动，因为它们可以将蔗糖作为营养物质进行代谢。对于这些有机体来说，蔗糖便意味着“食物”。这样的意义从何而来？从纯粹的物理化学角度来看，蔗糖梯度只是二糖（由两个部分组成的分子）浓度的变化，本身没有内在的意义、重要性或价值。其作为食物的属性并非源于其物理化学结构，也不仅仅是因为它能够与细胞膜上的其他分子结合。相反，蔗糖之所以意味着食物，是因为细菌作为一个自主的主体，必须维持其生存能力。意义并不存在于分子层面，而是存在于自主能动性层面，也就是整个有机体层面。蔗糖之所以是食物，是因为它有助于细菌进行持续的自我决定（组织闭合）。对于细菌和其他微生物来说，蔗糖作为食物而具有意义和价值。当然，这种意义依赖于蔗糖的物理化学结构，比如它能够形成梯度、穿过细胞膜等。然而，只有在细菌细胞作为一个必须保持自我决定和生存能力的自主主体的前提下，蔗糖作为食物的意义才会出现。一些研究人员使用“语义信息”（semantic information）的概念来描述这种意义。重要的区分在于明晰句法信息（syntactic information）和语义信息的不同。信息论，即克劳德·香农最初提出的数字信息传递理论，并不是关于语义信息的理论，这些信息和“意义”（meaning）、“意涵”（sense）或“意蕴”（significance）无关。相反，它提供了事件或系统之间统计相关性的度量，这些度量就是所谓的句法信息。当我们说“烟意味着火”或“年轮表示树龄”时，我们使用“意味着”或“表示”来代表物理相关性。但当我们说“蔗糖对于细菌意味着食物”时，这里的“意味着”则不能还原为蔗糖、膜传导和代谢吸收的统计相关性。语义信息承载着系统作为自主主体进行自我维持的意义。蔗糖对于细菌这一自我决定（自主）的主体来说，具有意义（语义信息），因为它必须维持其生存能力。细菌能够识别条件是改善还是恶化，并努力将自身维持在特定生存区间内。蔗糖的梯度差异对细菌生存能力具有影响，蔗糖与生存能力之间的联系（沿蔗糖梯度游动和增加生存能力）对于细菌这个自主主体来说具有重要意义（承载语义信息）。维持生存能力的需求源于主体在热力学宇宙的不确定条件下不断受到挑战的事实。因此，瓦雷拉所说的“生命就是意义构建”可以进一步扩展为“生命是在不确定条件下的意义构建”。想象一下，你非常渺小，以至于不断被水分子冲击而偏离原本的轨道，同时你体内的液态物质也在不断运动。这就是细菌的外部和内部环境，一个充满热扩散和布朗运动（悬浮在液体或气体中的粒子的随机运动）的微观世界。作为一个生命体，你当如何保持自身完整？当然，你可以说你彻底地依赖于强键和弱键的物理化学特性，但你也可以说你是作为一个拥有组织闭合的自主主体而保持完整：你的每一个构成过程都由其他一个或多个构成过程所支持，并反过来成为其他过程的支持条件。在不确定条件下，如果没有组织闭合，构成过程（如催化、酶调节、膜形成和修复）在相同的物理环境中将无法维持自身。简单来说，这些过程在细胞的保护结构之外无法持久。它们一旦被移除便会逐渐衰退或失效。从这个意义上说，所有生命都是不稳定的。破开一个细胞，它的代谢成分会散回到分子汤中；把一只蚂蚁从蚁群中逐出，它的宿命就是死亡；将一个人从社会关系中移除，他将失去神采。不确定性条件意味着需要持续的适应性，也就是在不断变化和不稳定的环境中，需要根据有利或不利于生存的条件调节自己的活动和行为。正如伊齐基尔·迪保罗所说，“如果没有不确定性，生命并不会更好；事实上，根本就不会有生命”。
“如果不从进化的角度来看，生物学的一切都将变得无法理解。”这是著名进化生物学家和遗传学家特奥多修斯·多布然斯基于1973年发表的一篇文章的标题。这句话如今广为人知，甚至经常出现在生物学教材中（早已被人遗忘的是，多布然斯基是在反对神创论的背景下提出了这一观点，与此同时，他还在努力论证信仰上帝与进化事实是相容的）。然而，考虑到前面关于生物自主性的观点，这句话需要做些修正。生物学中的一些现象即使不在进化的背景下也是有意义的。特别是生物自主性（定义为约束闭合）和能动性（为自身利益行动）作为组织概念而非进化概念所展现，尽管所有现存的自主主体都是进化的产物。关键的是概念问题：组织概念不能还原为谱系概念，而且没有能随变异而繁殖的有组织系统，进化也无法发生。因此，生命的进化视角需要与组织视角相结合。达尔文所说的进化是“有变化的传递”，它由变异、遗传和自然选择导致，但也需要能够自我复制的自主（组织闭合）系统。没有最小的自主系统，如自我生成的原生细胞，生物进化就不可能开始。为了使复杂性因自然选择而增加，最低限度的有组织复杂性就必不可少。因此，组织是进化的条件。但要从最小自主系统（如自体生成的原生细胞）发展到完全成熟的自主主体（如有机体）则需要进化的过程。数亿年的生命史上，变化的传递和自然选择导致了组织复杂性的级联增加。我们今天所知的组织，以及我们能够重建其历史的组织，都是进化的结果。据推测，生命始于简单的自体生成原生细胞（具有催化约束闭合功能并能生成自身膜的系统），以此实现从无生物世界到生物世界的过渡，随后便进化出了原核生物（古细菌和细菌）、单细胞真核生物和多细胞生物（动物、植物和真菌），直至今天的生物圈（详见第9章）。开放式进化是使生命不同于其他物理系统的另一个特征。开放式意味着进化具有产生各种各样生命系统的能力，而对它们实现组织闭合的物理方式并没有预先设定的限制。此外，开放式进化不仅产生了各种各样的有机体，还产生了可进化性（evolvability），即在有机体群体中适应性进化的能力。可进化性同样也可以随着进化而变得更加复杂。所有这些过程发生在远比个体有机体寿命更长的时间尺度上，也发生在集体和行星的尺度上。通过共生，有机体群体为彼此创造新的世界，并在全球范围内循环生物、化学和地质元素（详见第9章）。最广义上的生命是一个历史性的、集体的和行星级的现象。如果我们将生命体定义为具有开放式进化能力的自主主体，那么我们还必须承认，任何生物或生物种群必然嵌入历史的、集体的和行星的生命网络中。生命依赖于自创生、进化和生态生成。自创生指的是细胞作为生命基本单位的自我生产；进化指的是通过变异和自然选择的传递，带来各种有机体的广泛繁衍；生态生成指的是生物圈的集体性、整体性的生产和自我维持。
有机体作为有组织的、自主的、能够意义构建并具有繁殖和开放式进化能力的主体，从根本上不同于机器。一般来说，机器是由一组组件按照预定顺序协调操作以产生特定结果的装置。组件的性质独立于整体，并在整体形成之前就已经存在。此外，机器的目的或功能是外在的：它的目的来自制造者或使用者，而不是机器本身。然而，在有机体中，部分（功能组件）的性质恰恰依赖于整体，并且部分在整体之前并不独自存在：如酶或细胞器等构成要件从之前的细胞而来，并在细胞内合成或进行生产。此外，有机体作为自主主体为自身利益而行动，因此它具有内在目的性：它的行为是为了自身的目标，例如在不确定性条件下维持生存能力。因此，内在目的性直接源于生物的自主性和能动性。机器简直是为还原主义解释而量身打造的，它可以通过将系统分解成可分离的部分来解释系统的运作。这是因为机器本身是“可分解的”。在一个可分解的系统中，每个部分的固有（非关系）属性决定了它独立于其他部分的运作方式。如果系统是层级化排列的，即子部分内的各部分相互作用多于不同子部分之间的相互作用，那么这个系统被称为“近乎可分解的”系统。层级化或近乎可分解的系统也非常适合还原主义解释。相比之下，在一个“不可分解”的系统中，各部分的行为强烈依赖于它们相互间的动态关系和不断变化的整体背景。在这种情况下，机器模型和还原主义解释的价值有限。讽刺的是，近来受生命的机器模型启发的分子生物学研究产生的实验数据恰恰削弱了这种模型的解释力，同时揭示了分子还原主义的局限所在。尼科尔森回顾了四个研究领域：细胞结构、蛋白质复合物、细胞内运输和细胞行为。根据细胞的机器模型，细胞结构是静态的、高度有序的；蛋白质复合物是专业化的分子机器；细胞内运输是由机械力推动的小型发动机运送物质的过程；细胞行为（如基因表达）是基因组编码的确定性程序的结果。然而，新的研究发现挑战了这种看法并提出了替代性观点：“细胞结构被视为一个流动的、自组织的过程；蛋白质复合物是瞬态的、多形态的集合；细胞内运输是利用布朗运动的结果；细胞行为则是一种概率事件，受到随机波动的影响。”换句话说，细胞通过调节各种远离平衡状态的分子流来不断改造其内部结构；蛋白质会根据环境条件折叠成不同的形状；物质在细胞内通过随机流体运动的“风暴”定向移动；细胞行为并不是按照循序渐进的算法展开的，而是在布朗运动的混沌动态影响下与环境相关的随机事件。尼科尔森在总结和分析这些研究发现时指出：细胞不是机器，二者是完全不同的东西——前者更加有趣但也更难以驾驭。细胞是个由相互关联和相互依赖的过程所构成的有界且能够自我维持的稳态组织，一个整合的、动态稳定的、多尺度的共轭通量系统，这些属性共同作用，使其偏离热力学平衡。由于其不确定的特性，细胞必须在结构稳定性和功能灵活性之间不断权衡：过于僵硬会削弱生理适应性，而过于灵活则会降低代谢效率。细胞通过不断地更新和重组其构成部分，形成具有多种功能的不同大分子复合物来实现这一点，这些复合物根据持续变化的环境需求进行组装和拆卸。细胞内分子不断随机重排，并根据细胞内外的信号形成短暂的功能集合，从而快速且稳健地解决细胞面临的适应性问题，以期在效率和灵活性之间取得最佳平衡。尼科尔森强调，每个细胞，无论是在有机体内还是作为单细胞有机体，都在结构和行为上独一无二。即使是基因完全相同的细胞或有机体（同源基因），其行为也不会完全相同。细胞行为本质上存在概率成分，细胞群体也是异质的。传统的方法对群体进行的平均处理，忽视了细胞作为个体的独特性以及细胞世界中的多变性。“展望未来，随着细胞生物学逐步转变为‘单细胞生物学’，我们不仅研究单个细胞，而且逐渐将注意力集中在每个细胞内的单个分子上，我们可能很快就需要重新审视对一些最基本生物过程的理解。”讲座推荐：多细胞生物生长发育的过程中，共享同一遗传密码的细胞需要在上百种不同的命运中进行“选择”，在时间和空间上形成高度有序的形态。自数十年前起，研究者们就开始探究细胞命运决定中的网络动力学模型，以反馈、吸引子、分岔等一系列数学语言来定量构建细胞命运决定的地形图。扫码查看视频👇的确，这种重新审视已然在进行中，生物学家、数学家和哲学家正共同努力，试图理解斯图尔特·考夫曼所说的“基于物理但超越物理”的生命观。要明白这是什么意思，我们需要回到“相空间”的概念上来，这个概念在第1章中作为数学物理学抽象螺旋上升的关键要素进行了介绍，并在第3章和第5章中关于时间和宇宙学的讨论中再次提到。
朱塞佩·隆戈、马尔·蒙特维尔和斯图尔特·考夫曼认为，预先设定生物进化的相空间是不可能的。进化过程不断以无法预料的方式变化，我们无法提前确定其可能轨迹空间（系统发育路径）的可观测量（可测量的物理量）、参数（自由度）和边界条件（初始条件和约束）。因此，他们认为，“强还原主义者梦想的那种能够全面描述宇宙演变的理论是错误的。自有生命以来，我们达到了自牛顿以来支配我们的物理学世界观的尽头”。用我们的说法，随着生命的出现，我们也达到了盲点世界观的尽头。回想一下，相空间是一个抽象空间，系统的所有可能状态和轨迹都在其中有所显现，每个可能的状态对应于空间中的一个唯一点。在经典力学中，相空间包含位置和动量变量的所有可能值。系统在时间中演变，在相空间中描绘出一条轨迹，而轨迹的形状揭示了系统动力学的特征。系统的相空间必须在计算其轨迹之前构建。这就是隆戈、蒙特维尔和考夫曼所说的预先设定的空间。例如，在台球物理学中，相空间通过指定边界条件（台球桌的表面）、初始条件（球的起始位置）以及球的所有可能位置和动量来构建。利用牛顿的三大运动定律构造微分方程，根据初始和边界条件，通过积分求解这些方程，从而得出球的轨迹。换句话说，根据定律以及初始和边界条件，可以推导出相空间中的轨迹，这些轨迹在逻辑上是必然的。这种逻辑推导即使在我们无法预测的系统中也适用，例如所谓的确定性混沌系统。自庞加莱以来，我们已经知道，某些类型的系统是无法预测的，例如两个或更多行星与太阳的系统，或多个台球的系统（即三体或多体问题）。这些混沌系统是非线性的（结果与原因不成比例），其行为是非周期性的，其轨迹对初始条件的微小变化极为敏感。尽管如此，它们仍是确定性的：其行为完全由初始条件和运动方程决定。因此，虽然这些系统无法预测（其运动方程无法解析求解），但在给定初始和边界条件的情况下，其在相空间中的轨迹仍然由方程决定。我们应该记住，相空间并非“就在那里”、隐藏在现象背后等待我们去发现的东西，它们是抽象的构造。物理学家经过几个世纪的努力才形成了相空间的概念，他们的工作包括分析轨迹（伽利略）、置于解析几何空间中（笛卡儿）、制定运动定律（牛顿）、定义可观测量（如动量），并逐步完善结构不变量（约束、广义坐标）。在第2章中，我们描述了这种由拉格朗日、哈密顿、庞加莱、玻尔兹曼等人的创造性进展形成的抽象螺旋上升过程。但正如隆戈、蒙特维尔和考夫曼所写的那样，“物理（相）空间并不是现象背后预先存在的绝对事物，它们是我们为使物理现象变得可理解而发明的卓越且非常有效的工具。”他们继续指出，关键在于这种方法在生命领域达到了一个难以逾越的极限。物理系统的相空间是已知可能性的映射。台球和行星在相空间中只能沿着特定路径运动。然而，进化的路径并不受此限制，因为进化的相空间是不断变化的。想象一下，一个台球桌的表面不断变形并且出现新的洞，台球不断繁殖、大小和质地随机变化。进化过程还要更加复杂，涉及物种和生态位的多样性。有机体和环境以一种循环的方式相互创造。系统发生学的参数和边界条件在分子、形态、行为和生态层面上不断变化。一方面，有机体的各部分可以获得新的并非预先设定的功能：羽毛最初用于调节温度，但后来却用于飞行。斯蒂芬·杰·古尔德和伊丽莎白·弗尔巴称这种被选择为新功能的表型特征的借用为“功能转变”。另一方面，进化创造了新的生态位。随着表型功能的变化，有机体打开了新的世界，而这些世界又使新的有机体成为可能，进而创造新的世界。这一切都不是由生物的“运动定律”预先设定的。进化中的生物圈不是由定律“推导”出来的，而是由历史“促成”的。进化通过偶然路径的扩展以及考夫曼所称的“邻近的可能性”（在特定时间可供系统发生学使用的可能性）的探索而发生。在进化过程中相互创造的表型和生态位是不可能预先确定的。我们可以事后解释这种共同创造，但无法预先定义这些共同创造的路径可能存在的相空间。考夫曼写道：“由于不能预先确定那些新出现的功能及其形成的不断变化的进化生物圈的相空间，我们无法为进化中的生物圈写下任何运动定律。我们无法整合我们没有的方程。因此，在宇宙中大约1022个太阳系中，没有像牛顿定律那样能够推导生物圈进化的定律。”这就是所谓的生命没有预先设定的相空间。这种观点对于盲点理论，尤其是对物理主义和还原主义，有着决定性的影响。根据这些观点，物理宇宙的基本定律支配着最低层次上物质和能量的时空排列，其他一切都由这些定律和排列决定。然而，生命——更不用说经验——已经超出了这个框架。如果进化中的生物圈涉及一个不断变化的相空间，并不断打开新的“邻近可能性”的路径，那么生命将以物理主义和还原主义形而上学无法捕捉的方式生成新的形式与可能性。正如考夫曼所说，“简而言之，生命基于物理学，又超越物理学。对于拥有至少一个进化生物圈的宇宙，不可能有‘终极理论’”。
弗朗西斯科·瓦雷拉喜欢引用诗人安东尼奥·马查多的话：“行者无路，路在脚下。”生命在行走中开辟道路，生命之路从不由先前条件预先定义和决定。如果生命基于物理学但又超越物理学，那么我们就需要新的科学理念来思考生命如何在行走中开辟道路。生物学家们正与物理学家、数学家和哲学家一起发展这些新观点。我们的目的不是对这些观点进行回顾，因为它们仍处于早期阶段。相反，我们强调，生物学已经带领我们站在了一个新的视角，让我们得以窥见超越盲点的生命科学。有机体是自主的主体，而非机器。生命包含不可预设的相空间，是自我促成的，而非由定律决定。生命，本质上是历史性的。物理主义、还原主义和副现象论——盲点世界观的基石——在面对生命时都失效了。最后，我们用考夫曼的话来总结本章观点：“这种广阔的自我涌现超越了物理学，但又基于物理学。这是生命的自我共构，在此过程中又推动自身的多样性进化，这一切不仅发生在地球上，宇宙中的任何生物圈莫不如此。”关于生命的话题如此迷人，吸引着无数的科学家进行探索，最后给您推荐集智科学家们关于此话题的系列读书会：在生物学中心法则的起点，基因作为生命复杂系统的遗传信息载体，在生命周期内稳定存在；而位于中心法则末端的蛋白质，其组织构成和时空变化的复杂性呈指数式增长。随着分子生物学数十年来的突飞猛进，尤其是生命组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等的集合）等领域的日新月异，当代生命科学临近爆发的边缘。如此海量的数据如何帮助我们揭示宇宙中最复杂的物质系统——“人体”的构成原理和设计原理？阐释人类发育、衰老和重大疾病的发生机制？
集智俱乐部联合西湖大学理学院及交叉科学中心讲席教授汤雷翰，国家蛋白质科学中心（北京）副研究员常乘、李杨，香港浸会大学助理教授唐乾元，北京大学前沿交叉学科研究院研究员林一瀚，中国科学院分子细胞科学卓越创新中心博士后唐诗婕，共同发起「生命复杂性：生命复杂系统的构成原理」读书会，从微观细胞尺度、介观组织器官尺度到宏观人体尺度，梳理生命科学领域中的重要问题及重要数据，由生物学家提问，希望促进统计物理、机器学习方法研究者和生命科学研究者之间的深度交流，建立跨学科合作关系，激发新的研究思路和合作项目。读书会目前共进行10期，现在报名参与读书会可以加入读书会社群，观看视频回放，解锁完整读书会权限。
生命是有心（意识）的，但当你一层层剥开生命的组织，却只有心脏而没有一颗“心灵”；打开大脑皮层看到一个个神经元，却看不到“意识”。然而，生命与意识都具有“自我生成“的能力，生命自发从非生命中生成，意识自发从生命中生成。更惊人的是，生命与意识的自我生成结构似乎很相似。如果这个假设成立，那么最可能的备选结构会是什么呢？
为了更深入地认识复杂活系统的自生成结构，集智科学家小木球(仇玮祎)联合周理乾、王东、董达、刘宇、苑明理、傅渥成、章彦博等科学哲学、计算机科学、物理学和生物化学等学科的一线研究者共同发起组织《自生成结构系列读书会》。其中第一季《共识——自生成结构与自复制自动机的研究背景》已经完结，读书会所形成的自生成结构社群集结了相关领域的教授、硕博及产业界人士。现在报名读书会即可解锁第一季读书会所有录播视频并入群，欢迎从事相关研究、对相关领域有浓厚兴趣的探索者报名参与交流。
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